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Les fruits à coque : monographies
dimanche 4 mai 2008, par
Les différents fruits à coque sont abordés par ordre alphabétique :
- Amande
- Noisette
- Noix
- Noix de cajou
- Noix de coco
- Noix de macadamia
- Noix de nangaille
- Noix de Pécan
- Noix du Brésil
- Pistache
Les questions relatives aux généralités sur les fruits à coque et aux tests diagnostiques sont traitées ailleurs : cf. Les fruits à coque : généralités et Statistiques du Réseau d’Allergo-Vigilance.
Les questions concernant les réactivités / allergies croisées des fruits à coque font l’objet d’un article séparé : cf. Les fruits à coque : réactivités croisées.
Cf. aussi les articles : Rosacées, et Désensibilisation pollinique et allergie alimentaire.
Amande
L’amande est l’un des fruits à coque les plus consommés. Pourtant, dans une même cohorte de patients allergiques à des fruits à coque, les cas d’allergie à l’amande sont souvent moins fréquents que ceux pour la noisette ou la noix.
En 2007 le réseau d’Allergo-Vigilance avait colligé 3 cas de réactions à l’amande sur 534 déclarations et 5 cas en mai 2010.
Mais dans une série de 18 patients Américains avec allergie à l’amande, 11 avaient manifesté une anaphylaxie . Des différences régionales existent donc.
On connaît plusieurs allergènes dans l’amande , à commencer par l’amandine (ou AMP, « almond major protein ») qui représente à elle seule près de 70% des protéines de l’amande. C’est une légumine d’une masse de 430 kDa à l’état naturel et qui sédimente en 14S, plutôt qu’en 11S comme la plupart des légumines .
L’amandine forme un complexe très hétérogène, donnant naissance à au moins 28 peptides différents en SDS-PAGE, ce qui rend l’interprétation des blots difficiles et dépendante des conditions opératoires .
Plus de 50% des patients sont positifs pour tout ou partie du complexe amandine .
Une gamma conglutine de 45 kDa, glycosylée, a quelque homologie avec une protéine similaire dans le lupin (60% d’identité) et est considérée comme proche des 7S globulines .
D’autres allergènes ont été identifiés :
- une profiline, Pru du 4, trouvée positive in vitro chez 50% des patients
- une LTP de 9 kDa
- une 2S albumine de 12 kDa
- une protéine dite « ribosomique P2 » de 10 kDa et nommée Pru du 5
D’autres réactivités ont été signalées , ainsi qu’une probable présence de CCD dans les extraits d’amande .
La noisette
Comme le kiwi, la noisette est un bon exemple de la multiplicité des voies moléculaires susceptibles de conduire à une réactivité globale pour le produit naturel et/ou son extrait.
La noisette comporte en effet des liens avec la pollinose aux Fagales, avec le syndrome LTP et avec la réactivité vis à vis des protéines de stockage des graines.
Selon le pays, les pollens environnants et les habitudes alimentaires pourront diriger vers telle ou telle association moléculaire. Et la gravité de l’expression clinique dépendra alors aussi de la résistance des allergènes concernés à la chaleur et à la digestion.
L’allergie à la noisette est fréquente en Europe, particulièrement dans les régions où l’on rencontre une pollinose au bouleau.
La banque du CICBAA donnait les fréquences suivantes pour les fruits à coque dans leur ensemble, fin 2007 : 5% des allergies alimentaires avant 15 ans et 9,2% après 15 ans (D.-A. Moneret-Vautrin, comm. pers.). On peut supposer qu’une bonne part de ces observations chez les adultes sont dues à la noisette.
Parmi les 115 cas de réactions sévères aux fruits à coque colligés en mai 2010 par le Réseau d’Allergo-Vigilance, 27 concernaient la noisette. Cela montre que les réactions à la noisette ne se limitent pas à un syndrome oral chez tous les patients.
Cor a 1.04
Cet allergène, homologue de Bet v 1, se présente sous 4 isoformes très similaires (97-99% d’identité) . Malgré tout, l’IgE-réactivité de l’une de ces isoformes, Cor a 1.0404, est plus faible, ce qui est le témoin de l’effet non négligeable d’une variation minime de séquence sur un épitope conformationnel .
De façon inattendue, l’homologie de ces protéines PR-10 dans la noisette est meilleure avec les PR-10 de pollen de bouleau (67-73%), d’aulne (75-77%) et de charme (84-90%) qu’avec la PR-10 du pollen de noisetier, Cor a 1.01 (60%).
la présence d’une réactivité pour Cor a 1.04 est retrouvée chez quasiment tous les sujets allergiques à la noisette et polliniques au bouleau dans des pays comme l’Autriche, l’Allemagne, la Suisse, le Danemark ou les Pays-Bas : la fréquence de positivité in vitro pour nCor a 1.04 ou rCor a 1.04 est régulièrement comprise entre 93% et 100% des patients .
La pertinence de Cor a 1.04 pour vérifier une réactivité clinique à la noisette pourrait être supérieure à celle de Bet v 1 pris comme allergène représentatif : Akkerdaas a décrit 5 cas de positivité pour nCor a 1.04 malgré la négativité de nBet v 1 (et de nCor a 1.01) parmi 18 sujets Néerlandais ayant un RAST noisette positif .
Ces résultats sont partiellement confirmés par une autre étude où l’allergie à la noisette était confirmée par TPODA : 11 enfants/12 étaient positifs pour nCor a 1.04 contre 8/12 pour nBet v 1 .
Par ailleurs, le recombinant rCor a 1.04 n’était positif que chez 7 des 12 enfants, résultat qui accrédite une perte de sensibilité par non représentativité de l’ensemble des isoformes naturelles.
Comme d’autres protéines PR-10, Cor a 1.04 est fragile et risque d’être perdu lors de la préparation des extraits allergéniques. Le CAP noisette a, pour cette raison, été supplémenté en rCor a 1.04.
Cor a 2
Cette profiline est présente également dans le pollen de noisetier. Elle a été assez peu étudiée et sa relevance clinique reste indécise .
Chez des patients Autrichiens, Cor a 2 a été trouvé positif avec des fréquences faibles (8 à 15%) , tandis que des taux plus élevés ont été notés dans une série de patients Danois et Suisses (41%) ainsi que, dernièrement, parmi des enfants Néerlandais (57%) .
Cor a 8
La LTP de noisette présente une homologie somme toute modérée avec les LTP des fruits des Rosacées : entre 59 et 62% .
Elle avait été repérée dès 2000 par Schocker comme étant stable à la chaleur et positive en cas d’allergie sévère à la noisette .
Il est rapidement apparu que l’origine des patients jouait sur la réactivité des patients vis à vis de Cor a 8, cette LTP s’insérant bien dans le cadre du syndrome LTP observé dans les contrées méditerranéennes :
- rCor a 8 était positif chez 15% des patients originaires de Suisse, et 5% dans le cas du Danemark, contre 71% pour l’Espagne
- nCor a 8 était positif chez 69% d’Espagnols, et même les ¾ d’entre eux étaient mono-Cor a 8
- pas de réactivité pour rCor a 8 dans 2 autres cohortes de patients provenant de Suisse, Allemagne ou Danemark
Mais la dichotomie nord/sud au sujet des LTP a récemment été questionnée par Flinterman : dans cette étude d’enfants Néerlandais explorés pour une possible allergie à la noisette, si aucun résultat positif pour nCor a 8 n’était observé en cas de TPODA noisette négatif, cet allergène était positif chez 1 enfant sur 4 avec syndrome oral au cours du TPO et chez les 8 enfants avec manifestations objectives au cours du TPO.
Pour ces auteurs, il faut se préoccuper d’une éventuelle réactivité aux LTP même dans des régions jusque-là considérées comme exemptes de sensibilisation LTP.
La question des LTP et fruits à coque est discutée plus en détail ailleurs.
Cor a 9
C’est une 11S globuline de la famille des légumines. Repéré par Pastorello , cet allergène a été caractérisé par Beyer sous la forme de sa chaîne acide (40 kDa en blot) .
Cor a 9 présente une médiocre homologie avec des légumines comme Ara h 3 dans l’arachide (36% d’identité) ou avec les glycinines du soja (41%).
La prévalence de positivité pour Cor a 9 est mal connue et les 12 patients positifs/14 observés par Beyer aux USA mériteraient d’être confirmés.
Cor a 11
Cet allergène est classé comme une 7S globuline possédant une homologie avec une « sucrose binding protein » du soja .
Cor a 11 possède un épitope glucidique comme le montre la réactivité plus faible de son recombinant aglycosylé .
In vitro Cor a 11 a été trouvé IgE-réactif chez 41-45% des patients , mais Lauer estime, au vu de tests d’histamino-libération, que cet allergène est faible .
Les vicilines étant des allergènes importants dans d’autres graines, leur homologie avec Cor a 11 pourrait influencer la réactivité croisée entre ces graines et la noisette.
Il a été trouvé des niveaux variables d’identité allant de 58% (Ses i 3, sésame) ou 57% (Ana o 1, cajou) à 29-35% (Ara h 1, arachide) en passant par 47-50% (Jug r 2, noix) et 44% pour la noix de macadamia .
S’agissant d’Ara h 1, l’homologie, globalement faible, est cependant meilleure au niveau d’un épitope (66%).
Cor a 12 et Cor a 13
Akkerdaas a identifié une oléosine de 16,7 kDa IgE-réactive . L’homologie de celle-ci avec les oléosines d’arachide et de sésame est d’environ 50% . Une autre oléosine (14,7 kDa) possède, elle, une identité de 73% avec son homologue dans l’amande.
Autres allergènes
- Beyer a repéré une heat-shock protein (HSP) de 17 kDa et l’a trouvée IgE-réactive chez 10 patients sur 14 (USA) . NB : ce n’est pas le même allergène que Cor a 10, présent dans le pollen de noisetier, qui lui est une HSP70 de 70 kDa
- Pastorello suggère qu’une bande de 32 kDa pourrait correspondre au précurseur d’une 2S albumine de soja . Cette réactivité à 30-32 kDa avait été trouvée chez 5 sujets/29 par Wensing .
Les noix
L’essentiel des travaux concernant les noix s’est concentré sur l’espèce Juglans regia. mais des espèces voisines, bien que moins consommées, sont douées d’allergénicité aussi et Teuber a montré que les différentes espèces de noix avaient, in vitro, une réactivité équivalente .
Le genre Juglans fait partie des Juglandacées, famille à présent rattachée aux Fagales. Les noix de pécan (Carya illinoinensis) et d’hickory (Carya ovata et Carya laciniosa) proviennent de la même famille.
La noix est la 1ère cause d’allergie aux fruits à coque aux USA . En France, les données du CICBAA ne distinguent pas les différents fruits à coque dans les statistiques publiées, mais le Réseau d’Allergo-Vigilance place la noix au 3ème rang des causes d’accidents allergiques graves dues à des fruits à coque, derrière la noix de cajou et la noisette .
Plusieurs allergènes ont été identifiés dans les noix, principalement dans celles provenant de Juglans regia :
{{}} | J. regia | J. nigra | J. cinerea | J. californica |
2S albumines | Jug r 1 | Jug n 1 | Jug ci 1 | Jug ca 1 |
Vicilines | Jug r 2 | Jug n 2 | Jug ci 2 | Jug ca 2 |
Légumines | Jug r 4 | |||
Profilines | xx | |||
Mn superoxyde dismutases | xx | |||
Glycéraldéhyde-P deshydrogénases | xx |
xx = pas de nom IUIS pour l’instant
Les allergènes Jug n 1 et Jug n 2 sont très proches de leurs homologues dans Juglans regia .
L’équipe de Bannon a décrit une glycéraldéhyde deshydrogénase et une Mn-superoxyde dismutase (MnSOD) dans la noix provenant de Juglans nigra : ces protéines étaient IgE-réactives chez 25% et 31% des patients étudiés.
La MnSOD fait évoquer la possibilité d’une réactivité croisée avec Hev b 10 dans le latex (cf. Fruits à coque et latex).
Parmi les allergènes de J. regia on ne distingue pas de protéine nettement plus souvent IgE-réactive que les autres :
- Jug r 1 a été donné positif chez 75% des patients
- Jug r 2 chez 60%
- pour Jug r 3 on ne possède pas de chiffre car Pastorello a soumis son allergène directement au comité IUIS, sans publication dans la littérature médicale. Cependant Teuber estime que cette LTP est un allergène « majeur »
- Jug r 4 a été trouvé positif chez 57-65% des patients . Cet allergènes croise avec les légumines de noisette (Cor a 9), de noix de cajou (Ana o 2) et de sésame (Ses i 6) , mais apparemment pas avec Ara h 3 (arachide) . Cela correspond assez bien aux pourcentages d’identité qu’ont ces différentes légumines avec Jug r 4, à savoir 63%, 53%, 48% et 40%.
Comme pour d’autres graines, des difficultés techniques entourent l’élucidation des protéines IgE-réactives dans la noix :
- insolubilité de certaines protéines avec les techniques habituelles d’extraction : une fraction migrant en 12 kDa a été obtenue avec un procédé spécial, celui visant à solubiliser les glutélines des céréales ; cette fraction était vue chez 80% des patients avec allergie sévère à la noix
- superposition de différentes protéines en SDS-PAGE : Pastorello a détecté en 9 kDa à la fois la LTP Jug r 3 et des fragments de « précurseurs » de Jug r 2 ! Et la situation se complique encore car une positivité pour ces fragments de Jug r 2 seraient, dans cette cohorte, assez caractéristiques de réactions cliniques sévères ..
Noix de cajou
L’allergie à la noix de cajou a fait l’objet d’études importantes en France , ainsi que par l’équipe de Teuber aux USA .
Cette allergie se distingue par un âge de début souvent précoce, en moyenne autour de 30 mois, et par la fréquence élevée de réactions sévères. Ces caractéristiques, soulignées en France, sont retrouvées en Grande-Bretagne et aux USA où la noix de cajou représente la 2ème cause d’allergie aux fruits à coque .
La noix de cajou est la 1ère cause de déclaration au réseau d’Allergo-Vigilance parmi les fruits à coque, avec 47 des 900 cas rapportés en mai 2010, soit près de 1 cas noix de cajou pour 2 cas arachide. A noter cependant l’absence de choc anaphylactique parmi les 42 enfants de l’étude de Rancé .
Une proportion élevée de patients allergiques à la noix de cajou présentent un eczéma atopique, y compris dans les études américaines qui concernaient une majorité d’adultes .
Une acquisition de tolérance à la noix de cajou chez certains enfants a été évoquée dans une étude française , mais le faible nombre de TPO effectués dans ce travail (4 sur un total de 32 enfants) incite à attendre la confirmation de ces observations par d’autres études. L’allergie à la noix de cajou reste a priori une allergie fixée.
Les allergènes de la noix de cajou ont particulièrement été étudiés par l’équipe de Teuber :
- Ana o 1 est une viciline, IgE-réactive chez environ la moitié des patients . C’est une « sucrose binding protein » dont des homologues ont été décrits dans le pois et le soja
- Ana o 2 est classé comme une légumine . Cette protéine sédimente en 13S et apparaît en blot sous plusieurs bandes plus ou moins variables selon les conditions opératoires . Aussi appelée anacardéine, cette protéine représente environ 50% des protéines présentes dans la graine. Ana o 2 est positive chez 62-80% des patients
- Ana o 3 est une 2S albumine, donnant en blot 3 bandes (6-12 kDa) . Sa positivité est fréquente, entre 62 et 81% des patients .
A noter des observations d’allergie respiratoire ou alimentaire à la pectine chez des sujets allergiques à la noix de cajou . Existe-t-il un lien entre ces réactions ?
La noix de cajou peut se trouver dans des produits manufacturés inattendus, comme la sauce pesto, ce qui impose une lecture attentive des étiquettes .
Noix de coco
La noix de coco est un fruit à coque particulier :
- par sa position botanique : Cocos nucifera est, en effet, un arbre appartenant à la famille des Arecacées, c’est-à-dire aux monocotylédones
- par la nature de ses éléments comestibles : une pulpe et non une graine et un liquide interne, l’ « eau de coco ». A partir de la pulpe on obtient par pressage le lait de coco.
La noix de coco est un ingrédient fréquent en pâtisserie et confiserie. Elle est également utilisée dans de nombreux plats orientaux, râpée ou sous forme de lait de coco.
Le coprah est obtenu par séchage de la pulpe. On en tire l’huile de coco, laquelle a pu être à l’origine de réactions allergiques .
L’allergie à la noix de coco est une entité rare :
- 1 cas parmi les 534 déclarations du réseau d’Allergo-Vigilance
- 5 TC positifs sur 72 réalisés dans le cadre du CICBAA, mais aucun cas d’allergie parmi les 1137 observations de cette banque en 2004
Des réactions très sévères peuvent survenir avec la noix de coco , de même qu’avec le lait de coco .
La fréquence d’une pollinose chez les sujets allergiques à la noix de coco est difficile à estimer en raison du faible nombre de cas décrits. Mais ces derniers font ressortir à peu près autant de cas avec pollinose que de cas sans pollinose.
L’incorporation malencontreuse de noix de coco dans les aliments manufacturés reste rare si l’on en croit le registre de la FAAN américaine : 4 cas sur 516 alertes.
Les allergènes de la noix de coco sont mal connus et les blots effectués à l’occasion d’observations isolées de patients ont donné des résultats disparates .
On connaît l’existence d’une 11S globuline, la cocosine, et d’une viciline non glycosylée : l’IgE-réactivité pour la viciline a été suggérée par certains travaux ; celle de la légumine 11S est possible, selon Teuber .
Noix de macadamia
Cette graine provient du macadamier, un arbre originaire d’Australie, Macadamia integrifolia.
Elle a été montrée responsable de quelques cas d’allergie très sévère .
L’huile tirée de la graine serait allergisante aussi .
Pas d’allergène identifié pour le moment. Seule une bande de 17 kDa présentait une réactivité croisée avec la noix de cajou .
A noter que le décret n° 2005-944 spécifiant l’étiquetage obligatoire des denrées alimentaires fait état de noix de macadamia et de noix de Queensland en indiquant (pour les deux) le nom de Macadamia ternifolia comme espèce d’origine alors que le nom valide pour cette espèce est M. integrifolia.
Noix de nangaille
Cette graine tirée des fruits d’un arbre, Canarium indicum, est un aliment traditionnel en Océanie.
A la suite de la parution du Règlement CE n°258/97 du Parlement européen au sujet des « nouveaux aliments », une décision de la Commission européenne a interdit la mise sur le marché de la noix de nangaille (ou Nan gai) et son utilisation en tant qu’ingrédient alimentaire.
L’allergénicité de cette noix reste cependant à prouver :
- une réactivité croisée significative n’a pu être montrée avec l’arachide ou la noix de cajou, et elle ne l’a été que chez une minorité de sujets s’agissant de la noisette et de la pistache
- parmi 64 patients Danois positifs en CAP pour différents pollens (fléole et/ou bouleau et/ou armoise), 11 présentaient une IgE-réactivité in vitro pour la nangaille . La relevance clinique de cette réactivité a été étudiée à l’aide de tests cutanés, d’histamino-libération et de TPO ouverts. Mais les résultats obtenus sont discordants : par exemple, parmi 14 sujets avec histamino-libération positive 11 sont négatifs en TC et, de même, 8 en TPO sur les 11 sujets testés.
Noix de pécan
La noix de pécan est la graine d’un arbre, Carya illinoinensis, de la famille des Juglandacées. Cet arbre, originaire d’Amérique du Nord, est notamment cultivé dans des états du Sud-Est des Etats-Unis.
Les noix de pécan sont consommées telles quelles ou grillées et entrent dans la composition de pâtisseries comme le « pecan pie » ou parfois les « brownies ».
L’allergie aux noix de pécan est rare. Elle est évoquée plutôt à l’occasion d’une allergie pour d’autres fruits à coque, notamment les noix qui proviennent de la même famille botanique .
Le Réseau d’Allergo-Vigilance n’a colligé qu’un seul cas sur les 900 déclarations totalisées en mai 2010.
Les allergènes de la noix de pécan sont mal connus. Seule une 2S albumine, Car i 1, a été identifiée.
La noix de pécan est citée comme un exemple de néo-allergénicité thermo-induite (cf. Fruits à coque, chaleur et digestion).
Noix du Brésil
L’arbre fournissant les noix du Brésil, Bertholletia excelsa, est originaire d’Amérique du Sud. La fructification dépend de la présence de conditions particulières (des orchidées et certaines abeilles), ce qui empêche le développement de plantations et limite la récolte à des écosystèmes naturels.
Bien que nettement moins consommée que d’autres fruits à coque, la noix du Brésil arrive en seconde position parmi les allergies dues aux « nuts » en Grande-Bretagne, après l’arachide mais avant l’amande et la noisette .
Il peut s’agir d’un facteur local car, bien que cette noix suscite volontiers des réactions très sévères , elle n’était citée que dans 4 des 531 observations du Réseau d’Allergo-Vigilance fin 2007 . Une progression de l’incidence semble cependant se faire jour avec 11 cas/900 déclarations en mai 2010.
Sur 1037 dossiers d’allergie alimentaire, le CICBAA a recensé 5 cas concernant la noix du Brésil (J-M. Renaudin, comm. pers. 07/03/09).
L’allergie à la noix du Brésil semble, malgré tout, en expansion . A noter une observation de réaction anaphylactique au décours d’un TC natif (.. et que le CAP noix du Brésil n’était que modérément élevé, à 4,4 kU/l) .
Les allergènes de la noix du Brésil sont imparfaitement identifiés et des difficultés techniques entourant les méthodes séparatives destinées à identifier les allergènes (ex. les blots) ont été soulignées par certains auteurs .
A l’heure actuelle on connaît :
- Ber e 1 qui est une 2S albumine de 9 kDa . Cet allergène est considéré comme le principal responsable des réactions cliniques pour la noix du Brésil
- Ber e 2 qui est une 11S globuline de 29 kDa et trouvée IgE-réactive chez 44% des patients . Cette légumine avait été suggérée dans un travail antérieur , mais Pastorello l’a estimée dune relevance clinique significative car elle s’avérait positive tant chez les sujets allergiques à la noix du Brésil que chez les sujets asymptomatiques
Une conglutine, homologue d’Ara h 2 (arachide), est suggérée par des résultats de réactivité croisée .
La noix du Brésil a acquis une certaine notoriété à travers l’épisode du soja transgénique de la société Pioneer .
C’est pour corriger le déficit en certains acides aminés du soja que le gène d’une protéine de la noix du Brésil, protéine riche en méthionine, a été introduit dans le soja.
Cette protéine n’avait pas montré d’allergénicité significative chez la souris. Mais des tests in vitro et cutanés effectués avec la protéine et avec le soja transformé ont montré des résultats positifs chez des sujets allergiques à la noix du Brésil, désignant donc la protéine comme un allergène jusque-là méconnu . C’est ainsi que Ber e 1 fut identifié.
Ce travail de 1996 par Nordlee et coll. est, depuis lors, constamment cité à l’appui de l’innocuité des OGM, puisque des tests pré-marketing sont prévus et que, comme pour ce soja, la plante transgénique n’est pas mise sur le marché en cas de doute.
Plusieurs années plus tard, Dearman a montré que la sensibilisation des souris à Ber e 1 n’était efficace qu’en présence des lipides naturels de la noix du Brésil .
Ceci souligne la nécessité de conserver une grande prudence quant à l’interprétation de résultats obtenus avec une protéine pure en vue d’estimer l’allergénicité éventuelle du produit qui la contient (ou la contiendra) .
De même, les tests d’évaluation sont préférentiellement à réaliser avec le produit final (en comparaison avec des cultivars naturels ) car la transgénèse peut conduire à l’expression d’une protéine différemment glycosylée par l’hôte ou de protéines annexes : cela était le cas, respectivement, pour un pois exprimant un inhibiteur trypsique et pour le soja de Pioneer .
Pistache
La pistache provient d’arbres de petite taille appartenant à la famille des Anacardiacées, de même que l’anacardier qui, lui, fournit la noix de cajou.
Une IgE-réactivité pour ces 2 fruits à coque est, de ce fait, assez souvent simultanée chez le même patient.
La pistache est moins consommée que d’autres fruits à coque mais le réseau d’Allergo-Vigilance a quand même observé 9 cas d’allergie sévère parmi 900 déclarations en mai 2010.
La plupart des réactions à la pistache rapportées dans la littérature sont vues dans le cadre d’une allergie à d’autres fruits à coque ou d’un syndrome LTP. Il est donc difficile de définir des caractéristiques propres à une allergie à la pistache.
Divers allergènes ont été identifiés dans la pistache :
– une 2S albumine, Pis v 1
– deux 11S globulines, Pis v 2 et Pis v 5
– une viciline Pis v 3
– une superoxyde dismutase à manganèse (MnSOD) de 26 kDa, Pis v 4
– et une possible LTP .